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第六章记忆的生理心理学基础
△◎记忆痕迹理论的主要观点,用什么实验证明。
60-70年代间形成的记忆理论,将人脑内的记忆过程大体分为两类,即短时记忆和长时记忆。前者的脑机制为神经回路中生物电反响振荡;后者的神经生物学基础,是生物化学与突触结构形态的变化。这就是盛行20多年的记忆痕迹理论。
◎逆行性遗忘症:病人对早年发生过的事情仍保持良好的记忆,而对电休克治疗之前发生的事情却完全遗忘,这种仅对最近事情的选择性遗忘叫……
△实验:首先训练动物完成主动躲避条件反应或被动躲避条件反应,然后对动物进行电抽搐处理,再检查电抽搐之前,习得行为保持的程度。改变习得行为训练和电抽搐处理之间的间隔,从数秒钟至数十秒乃至几小时,考察间隔时间不同与短时记忆丧失之间的关系。结果发现,随着两者间隔时间的延长,电抽搐对短时记忆的干扰作用明显变弱,间隔1小时以上则电抽搐已不影响记忆。这种结果成为记忆痕迹理论最初的有力证据。它说明短时记忆很不稳定,易受电抽搐的干扰,经过1小时以后,记忆已经巩固,不再受电抽搐的影响,此时发生了质的变化,从短时记忆变为长时记忆。1小时的时间是短时记忆痕迹转变为长时记忆痕迹的必需时间。
△反响回路:1小时以上的连续振荡一起回路的化学变化,形成稳定的长时记忆痕迹,就不再受电休克的影响。
长时记忆的脑形态学基础
△☆传统记忆痕迹的最后一个观点,即长时记忆痕迹是突触或细胞的变化。虽然记忆痕迹理论形成时,人们对突触化学传递的知识还很少,但根据当代积累的科学知识,我们可以把这一论断归结为3方面含义:突触前的变化包括神经递质的合成、储存、释放等环节;突触后变化包括受体密度、受体活性、离子通道蛋白和细胞内信使的变化;形态结构变化包括突触的增多或增大。他们对比了生活环境、学习能力和脑结构变化的关系。这一研究足以说明脑形态结构与功能均具有很大的可塑性,学习记忆能力与脑结构变化有一定关系,但并不能精确说明长时记忆痕迹究竟与哪几项脑结构或突触变化有关。
海马的记忆功能
海马→穹窿→乳头体→乳头丘脑束→丘脑前核→扣带回→海马,这条环路是30年代就认识到的边缘系统的主要回路,称为帕帕兹环。
海马结构与情绪体验有关,近些年发现,内侧嗅回与海马结构之间存在着三突触回路,它与记忆功能有关。
☆三突触回路具有什么特性,证据及通过什么实验证明?
三突触回路是海马齿状回内嗅区与海马之间的联系,具有特殊的机能特性,成为支持长时记忆机制的证据。
长时程增强(LTP)现象,即电刺内嗅区皮层向海马结构发出的穿通回路时,在海马齿状回可记录出细胞外的诱发反应。如果电刺激由约100个电脉冲组成,在1-10秒内给出,则齿状回诱发性细胞外电活动在5-25分钟之后增强了2.5倍,说明电刺激穿通回路引起齿状回神经元突触后兴奋电位的LTP,因而这些神经元单位发放的频率增加。后来他们又报道,海马齿状回神经元突触电活动的LTP现象可持续数月的时间。他们认为,由短暂电刺激穿通回路所引起的三突触神经回路持续性变化,可能是记忆的重要基础。
△◎□柯萨科夫氏记忆障碍
1887年俄国精神病学家柯萨可夫,将长期酗酒而造成的记忆障碍特点归结为:遗忘+虚构。慢性酒精中毒者最初出现轻微的顺行性遗忘,即对刚刚发生的事不能形成新的记忆;随后又出现逆行性遗忘,即对病前近期发生的事情选择性遗忘,对早年的事情仍保持良好记忆。既不能形成新的记忆,又丧失了对某些往事的记忆,而且对自己记忆力的这种严重变化又缺乏自知之明,面对别人提问时,竟不自觉编造谎言以虚构内容填补记忆空白。
★☆顺行性遗忘症、那部分受损引起顺行性遗忘症,特点
切除了大脑两半球的内侧颞叶和海马。术后该人智力测验成绩正常;对手术前的近事的远事记忆良好;衣着整洁,能与人交谈,虽然说话的语调平淡,但词汇的使用、句子的表达和发音都很正确;对别人的话,甚至笑话都能正确理解。病人智能正常,也没有知觉障碍,最突出的问题是难以形成新的长时记忆。对他来说,每天的每件事都与过去无关。海马和内侧颞叶损伤形成顺行性遗忘症
△□记忆形态的多样性
正常人的记忆,既有寄存和存贮信息的功能,又有回忆或提取信息的功能。海马损伤的病人只能回忆和提取信息,不能形成新的长时记忆;此外一些脑外伤的病人,在伤后的一段时间里,可以形成新的记忆,却不能回忆起伤前的近事。这些都说明,记忆可以分离为不同系统。这种双重分离现象能最可靠地证明,寄存或存贮信息的过程和提取信息的过程是两个不的记忆功能系统。这在认知神经心理学中称为双分离技术。双分离技术和双重任务法是多重记忆系统研究的重要途径。
请被试看一封信,并告诉他看完后要详细讲出信中的内容。在被试看信的同时,室内放音乐。当被试讲述完信的内容时,顺便问他对听到的音乐有何看法。这时,这个人实际上完成了双重记忆任务。一个主要任务是理解和记忆信的内容,另一个次要任务是记住听到了什么音乐。这种实验称为双重任务法。
在双重任务的记忆研究中,次要任务大多数都不事先告诉被试。采用双分离技术和双重任务实验方案,在脑损伤病人和正常人中发现多种形态的记忆系统。一大类记忆是可以用口头或笔头表达的,与之对应的是难以言传的非表述性记忆。当你向别人讲述昨天参加的朋友婚礼时,你脑海里会浮现出婚礼的一幕幕情景,这就是情景性或情节性表述记忆;假如你帮助同学补数学课,这是一种语义性表述记忆。
非描述记忆有更多的表现形态,包括程序性记忆、习惯性记忆、间接性事物的联想记忆和内隐性记忆等。随着熟练程度的提高,使一个孤立的动作变成连续的、协调的、自动化的运动旋律,这就是非表达性程序记忆。
非表述记忆是内隐性记忆,指本人并未觉得已经记住的事,经过测查可证明在脑内留下了深刻印象。