本能与动机的生理心理学基础
1.简述饥、饱感的脑结构
50年代初发现,动物下丘脑外侧区的损伤导致动物不吃、不饮状态;如果电刺激此区则引起动物大量饮食的行为。因此,50年代以来一直把下丘脑外侧区视为饥饿中枢。在发现饥饿中枢的同时,也注意到下丘脑腹内侧核的电刺激能使摄食中的动物停止进食;损毁此区导致动物过度饮食与肥胖的后果。又将下丘脑腹内侧核视为饮中枢。在下丘脑中就存在着饥、饱的两个对立中枢,它们之间的机能关系决定着摄食行为,故统称为摄食中枢。
近年来,对饱中枢的精细研究所积累的科学事实表明,具有这种生理功能的脑结构并不是下丘脑腹内侧核。下丘脑的旁室核的轴突在脑垂体后叶附近形成的突触和与迷走神经运动背核间形成的突触联系,对"饱"感的调节具有更重要作用。除下丘脑腹内侧区和旁室核之外,下丘脑穹窿柱周围区也具有饱效应。
总之,50-60年代提出的经典饥饿中枢(下丘脑外侧区)和饱中枢(下丘脑腹内侧核),经过近20多年的研究得到修正。现在认为与饥、饱感有关的脑结构主要是下丘脑的外侧区、旁室和围穹窿区。
为什么这些脑结构是饥饱的生理机制的重要中枢呢?一方面,由于这些脑结构与脑内化学通路有着交错的关系;另一方面,它们与复杂的体液调节机制也有复杂关系,与多种激素和葡萄糖代谢有关。
作为本能行为,性反射的初级中枢位于脊髓腰段,更具体地说是腰髓前角的球海绵状核,该核的运动神经元发出轴突直接支配生殖器的肌肉,以保证交配行为的完成。下丘脑的前部存在一个脑高级的雄性性行为中枢,它位于内侧视前区,称为性两形核。在雌性动物中,脑内高级性中枢位于下丘脑的腹内侧枋。
除了雄性动物的性两形核和雌性动物下丘脑的腹内侧核之外,两性动物的性行为还受更高级的脑中枢调节,颞叶皮层在性对象的识别和选择中发挥重要作用。颞叶损伤的人或动物均表现出严重的性功能异常。
2.防御、攻击行为类型:
最常见的防御行为是逃避危险或有害目标的行为。根据危险或有害目标的特点,可能出现不同类型的防御行为,主动逃避反应或被动逃避反应。大多数动物以主动逃避为主要防御行为模式;但刺猬、龟等动物则以被动逃避为主要防御行为模式。除了逃避的自我防御行为,各种动物都有种属内个体间为了争夺食物、领地或性对象而引起的攻击行为。这些行为的共同特点是带有情绪色彩,所以有时称之谓情绪性攻击行为。
母性攻击行为与保护自身的生存无关,而是一种保存和延续种族的本能行为。哺乳期的动物为保护幼仔不受外来者的侵害,以猛烈地攻击驱逐外来者。
杀幼行为是将幼仔杀死的行为。杀幼行为也是对种族延续有利的行为,这是由于雄性动物只有杀掉哺乳中的幼仔,才能使雌性动物较早地摆脱哺乳期而重新受孕。雌性动物的杀幼行为可能与幼仔多、过于拥挤或哺乳能力所不及而引起的。母动物总是选择最弱小仔动物除掉以保证有强壮的后代延续种族。
根据现有的科学事实,下丘脑是防御攻击行为的重要中枢,它的不同区影响着不同类型的防御、攻击行为。杏仁核、隔区等边缘系统对下丘脑的这一功能进行着调节与控制。对于情绪性攻击行为而言,杏仁核发生兴奋性调节作用,隔区产生抑制性调节作用;对于捕食攻击行为而言,杏仁核实现着抑制性调节作用。
3.简述人类睡眠分哪几种?特点是什么?
人类的睡眠可以分为两种类型:慢波睡眠和异相睡眠。在慢波睡眠中,脑电活动以慢波为主,脑电活动的变化与行为变化相平行,从入睡期至深睡期,脑电活动逐渐变慢并伴随着逐渐加深的行为变化,表现为肌张力逐渐减弱,呼吸节律和心率逐渐变慢。在异相睡眠中,脑电变化与行为变化相分离,脑电活动类似慢波睡眠的入睡期,以肌张力为代表的行为变化却比深睡期还深,肌张力完全丧失,还伴有快速眼动现象和桥脑-膝状体-枕叶PGO波周期性高幅放电等特殊变化。异相睡眠又常称为快速眼动睡眠。这种类型的睡眠与做梦的关系比慢波睡眠更为密切。
睡眠一期(入睡期),行为上安静困倦开始进入睡眠状态,清醒安静状态下的脑电活动(以8-13次/秒的α节律为主)。
在慢波睡眠之后,常出现异相睡眠。此期睡眠者肌肉呈完全松弛状态,甚至肌肉电活动完全消失,睡眠深度似乎比慢波四期更深,体温仍较低,对外部刺激的感觉功能进一步降低,难以将睡眠者从此期立即唤醒。与行为变化相反,脑电活动为极不规律的低幅快波。在异相睡眠中,最有特征的行为变化是眼球快速运动,约每分钟60次左右。
人的每夜睡眠大约由慢波睡眠和异相睡眠交替变换4-6个周期所组成,平均每个周期历时80-90分钟,包括20-30分钟异相睡眠和约60分钟的慢波睡眠。成人入睡后,必须先经过慢波睡眠1-4期和4-2期的顺序变化后,才能进入第一次异相睡眠。从上半夜到下半夜每次更替一个周期,异相睡眠的时间都有所增长。所以,后半夜睡眠中,异相睡眠时间的比例增大。
4.脑干网状结构在睡眠与觉醒中的重要作用是什么,用什么实验做的?
1937年着名生理学家布瑞莫建立了猫的孤立脑标本和孤立头标本。前者在中脑四叠体的上丘和下丘之间横断猫脑,此后猫陷入永久睡眠状态;后者在脊髓和延脑之间横断猫脑,则猫保持正常的睡眠与觉醒周期。他以此证明在延脑至中脑的脑干中,存在着调节睡眠与觉醒的脑中枢。1949年意大利着名电生理学家马鲁吉和马贡发现,电刺激脑干网状结构引起动物的觉醒反应。此后大量实验研究表明,无论是各种外部刺激还是感觉通路的电刺激,均沿传入通路的侧支引起脑干网状结构的兴奋,然后再引起大脑皮层广泛区域的觉醒反应。因此,把脑干上部的网状结构称为上行网状激活系统。微电极电生理学技术的应用,也积累了许多科学事实,证明脑干上行网状激活系统的神经元单位活动可受多种刺激的影响。
5.怎样证明脑干是维持大脑觉醒和睡眠中的重要作用。
脑干以上横断脑(孤立脑标本),动物陷入永久睡眠状态,脑干中间横断脑(桥脑中部模断),动物70-90%时间处于觉醒状态;脑干下位横断脑(孤立头标本),动物维持正常的睡眠与觉醒周期。脑干上部的网状上行激活系统对维持觉醒状态起重要作用;桥脑下部的网状结构对睡眠起重要作用;脑干上部与下部的网状结构相互作用维持正常的睡眠与觉醒周期。这就是60年代对睡眠机制的认识水平。
70年代以来对睡眠机制的研究已经积累了相当多的科学事实,证明脑内存在着一些关键性结构,其生理、生化过程的维持与转换对睡眠具有重要作用。对于慢波睡眠来说,关键性脑结构是缝际核、孤束核和视前区、前脑基底部;对于异相睡眠,关键性脑结构是桥脑大细胞区、蓝斑中小细胞、外侧膝状体神经元和延脑网状大细胞核等许多脑结构。
6.异相睡眠中哪些是开细胞、哪些是闭细胞?
桥脑大细胞区散于桥脑网状结构之中,非异相睡眠时没有单位发放,一旦动物进入异相睡眠状态,桥脑大细胞开始活动并逐渐增加单位发放频率,最高发放每次可达200-300个神经冲动。每一串单位发放都伴随眼动和PGO波发放。此时大脑电活动去同步化,出现低幅快波,肌肉张力完全消失。因此,桥脑大细胞视为异相睡眠的开关细胞。与此相反,在脑干背部的蓝斑内存在许多很小的去甲肾上腺素能使神经元,产生低频的单一频率发放,在慢波睡眠时,它们的单位发放频率逐渐变慢,一旦进入异相睡眠,它们的单位发放立即停止或迅速降低。将蓝斑中这种小细胞称为异相睡眠的"闭细胞".
延脑网状大细胞核在异相睡眠时变得更活跃并与PGO波和快速眼动现象同时发生。这种细胞的轴突达脊髓运动神经元,与之形成抑制性突触。所以,在异相睡眠时,这种细胞的兴奋引起肌肉张力消失。